ПРОПРИОЦЕПТИВНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ
Спасибо нашим инвесторам из казино онлайн
ПРОПРИОЦЕПТИВНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ , органы мышечной чувствительности (чувствительные нервные окончания), заложенные в мышцах и сухожилиях. Термин П. э. (или П. окончания) предложен Шеррингтоном (Sherring-ton) для выделения мышечных рецепторов в особую группу от рецепторов кожи и высших органов чувств (экстерорецепторов) и рецепторов, расположенных во внутренних органах (интерорецепторы). По Шеррингтону, от 30% до 50% нервных волокон, входящих в состав нервов, иннервирующих мышцы, являются чувствительными (афферентными), идущими от П. э. Эти волокна не дегенерируют после перерезки передних корешков спинного мозга. В то время как для экстерорецепторов специфическими раздражителями служат агенты иа внешнего мира, раздражителями для П. э. являются изменения, происходящие в самом организме, в его двигательной системе. Это деление однако условно, т. к. экстерорецепторы кожи могут возбуждаться вследствие ее натяжения или расслабления при мышечных движениях, а П. э. повидимому могут быть возбуждены при энергичном давлении на кожные покровы. Гист. строение П. э.—см. Нервные окончания. —Специфическим раздражителем дляП. э. является изменение напряжения той мышцы (сухожилия), в к-рой данные П. э. заложены. В наиболее убедительной форме это доказано Форбсом и Эдрианом (Forbes, Adrian), зарегистрировавшими появление токов действия в чувствительных (а также смешанных) нервах при растяжении мышцы, или при-ее сокращении. При этом чем больше растягивающий мышцу груз, тем выше частота импульсов, идущих от П. э. к нервным центрам. Функциональное значение П. э. определяется тем, что их возбуждение рефлекторно отражается как на состоянии той мышцы, в которой заложены возбужденные в данный момент П. э., так и на состоянии нервных центров, иннервирующих другие мышцы. Отсюда значение П. э. в осуществлении координации движений. Эта роль П. э. ярче всего проявляется в том, что мышечные параличи могут наступать не только при перерезке двигательных нервных волокон, иннервирующих мускулатуру, но и при перерезке соответствующих чувствительных нервов. Так, после перерезки чувствительного п. infraorbitalis у лошади наступает паралич нижней губы (Bell). После односторонней перерезки п. laryngei sup. наступает паралич на соответствующей стороне гортани (Ехпег). В ряде других случаев после перерезки чувствительных корешков спинного мозга способность к движениям хотя и не исчезала, но движения оказывались резко расстроенными: у обезьян например перерезка задних корешков (от Ci до Бц) лишала животное возможности производить хватательные движения (Hering); у собаки перерезка чувствительных корешков, соответствующих задним конечностям, делала ходьбу крайне затрудненной, «неуклюжей» (Bickel). Все эти наблюдения говорят о значении мышечной чувствительности для осуществления нормального движения. Специальное выделение роли П. э. и анализ их значения дан в исследованиях Шеррингтона, доказавшего, что во время сокращения определенной мышечной группы другие мышцы, являющиеся по отношению к первым антагонистами, расслабляются. Так например во время сокращения сгибателей колена (m. semitendi-nosi, m. semimenibranosi) расслабляются разгибатели (m. quadriceps). Это явление реци-прокной иннервации антагонистов целиком обусловливается импульсами, идущими от П. э. сокращающихся мышц. При перерезке задних корегпков или кокаинизации сокращающихся мышц реципрокная иннервация нацело исчезает. Реципрокная иннервация обусловлена тем, что импульсы, идущие в нервные центры отг П. э. сокращающихся мышц, приводят центры антагонистических мышц в состояние торможения. Реципрокная иннервация антагони – 35 3-. стических мышц (и связанная с ней повышенная возбудимость нервных аппаратов после прекращения вызывавших торможение П. импульсов) бесспорно играет значительную роль во всей координации движений. Последняя немыслима без центральной регуляции распределения напряжения в различных мышечных группах, и опыты Шеррингтона учат, что в основе этой регуляции лежат центростремительные импульсы от П. э. Бесспорно, что в нормальных условиях жизнедеятельности все эти отношения бесконечно сложнее, чем у спинальных (судаленным головным и продолговатым мозгом) животных, к-рые были главным объектом исследований Шеррингтона. Представляется однако вероятным, что в процессе тренировки роль высших нервных центров в осуществлении движений уменьшается, последние «автоматизируются»; в этом случае выступают повидимому на первый план филогенетически более древние механизмы реципрокной иннервации, мог